PROLEGÓMENOS DE ZOOLOGÍA PARA EL ESTUDIO DE SISTEMAS INTEGRATIVOS
Introducción al filo Placozoa: Historia, morfología y taxonomía
Esta entrada sirve de introducción a la historia, morfología y taxonomía general del filo Placozoa, un grupo hermano posiblemente de Cnidaria o Bilateria + Cnidaria (Brusca et al., 2023). Su papel será fundacional para entender la naturaleza de los sistemas integrativos y el rol que estos cumplen en la coordinación y organización de la conducta.
La primera especie del filo Placozoa fue descubierta en 1883 por F. E. Schulze, conocida como Trichoplax adhaerens en un acuario marino del Instituto Zoológico de Gratz en Austria (Brusca et al., 2023; Romanova & Moroz, 2024). El nombre viene del griego thrix (pelo) y plax (placa), y el epíteto adhaerens viene de su propensidad a adherirse a los portaobjetos y pipetas (Schierwater & DeSalle, 2018, Romanova & Moroz, 2024).
Desde entonces numerosos especímenes han sido descubiertos, con algunos más controversiales que otros, como el caso de la Treptoplax reptans (Tessler et al., 2022; Brusca et al., 2023; Romanova & Moroz, 2024), la cual fue descrita una década después de la T. adhaerens por Monticelli. Se creía que las distinciones principales entre T. adhaerens y T. reptans eran la ausencia de cilios en las células superiores y microanatomía celular (Romanova & Moroz, 2024). Empero, sus especímenes murieron y desde entonces no volvieron a ser muestreados en el campo. Por ello, la T. reptans no es aceptada como una especie hoy en día.
Recientemente se completó la primera taxonomía tentativa del filo Placozoa (Figura 1), la cual reúne dos clases, cuatro órdenes, cuatro familias y cuatro géneros (Tessler et al., 2022). En total, cuatro especies han sido formalmente descritas: Trichoplax adhaerens, Hoilungia hongkongensis, Polyplacotoma mediterranea y Cladtertia collaboinventa (Romanova & Moroz, 2024).
Figura 1. Taxonomía tentativa del filo Placozoa (Tessler et al., 2022, p. 12).
Se ubican en aguas oceánicas cálidas tropicales y subtropicales (Brusca et al., 2023; Romanova & Moroz, 2024). Sin embargo, Schierwater & DeSalle (2018) predicen que también pueden conseguirse aguas dentro de un rango de distribución de 55°N (por ejemplo, las costas de Irlanda) hasta 44°S (por ejemplo, Tasmania).
Los primeros especímenes de T. adhaerens se originaron del mar mediterráneo y el mar rojo. Adicionalmente, el nicho ecológico ocupado por los placozoos cubre las zonas sublitorales de aguas tropicales y subtropicales de 0.5 a 20 metros de profundidad. Desde entonces, también se han recogido placozoos de aguas costeras cálidas en mangles, arrecifes y bahías poco profundas (Romanova & Moroz, 2024).
Del mismo modo, existen en una diversidad de condiciones: salinidad del 20-50%, temperaturas de 11-27 °C, con fuentes lumínicas distintas y pH variable. El crecimiento de sus poblaciones está sujeto a fluctuaciones por las estaciones (Romanova & Moroz, 2024).
Figura 2. Biogeografía de Trichoplax y Hoilungia (Romanova & Moroz, 2024, p. 107).
Los placozoos poseen el bauplan animal más simple de todos. Sobre ellos, Schierwater & DeSalle (2018) comentan:
“Placozoa lack any kind of apparent symmetry or body axis. They have no discrete organs, no clear nerve or muscle cells, not even any obvious extracellular matrix or a basal membrane. A mere six somatic cell types perform all functions and hold the animal together (even in heavy wave-break zones). Yet, placozoa can feed, digest, smell, see, move, grow and reproduce. They crawl as fl at, tiny plates over hard substrates in most oceans” (Schierwater & DeSalle, 2018, p. R97).
Un ejemplo de T. adhaerens se ilustra en la Figura 3. La siguiente discusión sobre la morfología de los placozoos se centrará en el trabajo expositivo de Brusca et al. (2023) sobre el T. adhaerens. Así, se reúnen las siguientes características distintivas sintetizadas en el libro de texto:
Figura 3. Un Trichoplax individual (Brusca et al., 2023, p. 166).
El cuerpo de un T. adhaerens es de 1 a 3 mm en diámetro, consistiendo de un puñado de miles de células (Brusca et al., 2023). Como se comentó previamente, su cuerpo se compone de una placa de dos capas. Carece de polaridad anteroposterior, de simetría, de boca, de intestino, de sistema nervioso y de matriz extracelular. Empero, parecen poseer un eje oral-aboral que corresponde con la parte inferior (que mira al sustrato) y superior del animal; las células de las capas tanto inferiores como superiores difieren en forma y hay una orientación consistente del animal con respecto al sustrato.
Las células de la capa superior son aplanadas y monociliadas, similares a un epitelio, con estructuras extracelulares llamadas esferas brillantes (shiny spheres) (Figura 4) que se sugiere cumplen funciones defensivas y son únicas de los placozoos.
Figura 4. Esferas brillantes en un Trichoplax sp. (haplotipo H2) (Romanova & Moroz, 2024, p. 105).
Las esferas brillantes se desalojan y caen con facilidad. Los gastrópodos, platelmintos y poliquetos retroceden al entrar en contacto con placozoos, por lo cual se cree que estas tienen un químico disuasorio para depredadores. Similarmente, un hidrozoo puede ser paralizado por alimentarse de un T. adhaerens. Estas dos líneas de investigación sugieren en conjunto que las esferas brillantes son dispositivos antidepredadores.
Por otro lado, las células de la capa inferior son más columnares y carecen de esferas brillantes (morfológicamente hablando, el hecho de que estas esferas solo se encuentren en la capa superior podría ser otro índice de su función antidepredadora, ya que las regiones ‘dorsales’ es donde normalmente evolucionan esta clase de dispositivos y mecanismos), aunque comparten con las células de la capa superior el ser monociliadas. Ahora bien, entre las células de las capas tanto inferiores como superiores, existen células fibrosas con extensiones delgadas, las cuales les permiten conectarse entre sí en un retículo, y se cree que estas cumplen un papel en la coordinación del movimiento.
La capa de células inferior puede ser invaginada temporalmente, lo cual se asume es para fines alimentarios.
Por último, entre ambas capas epiteliales existe una capa mesenquimatosa de células ameboides y estrelladas embebidas en una matriz gelatinosa (Figura 5).
Figura 5. Esquematización de una sección de un T. adhaerens a lo largo de su cuerpo (Brusca et al., 2023, p. 166).
Según Brusca et al. (2023), T. adhaerens se mueve a través de deslizamiento ciliar a lo largo de una superficie sólida, el cual es apoyado por cambios irregulares y ameboides en la forma de los ejes corporales. Mientras que los individuos jóvenes pueden nadar, los adultos están sujetos a arrastrarse sobre el sustrato.
Brusca et al. (2023) y Romanova & Moroz (2024), es posible que T. adhaerens se alimente por fagocitosis de detrito orgánico en el sustrato usando su superficie inferior, la cual puede contraer para convertir en una cámara de alimentación (como se comentó previamente). Los autores también afirman que que pueden ser sostenidos con una dieta de protistas como Cryptomonas y Chlorella en el laboratorio. Aunque estos investigadores están de acuerdo en que se desconoce la dieta principal de los placozoos, Schierwater & DeSalle (2018) afirman que esta se compone de algas fotosintéticas.
T. adhaerens se reproduce asexualmente a través de fisión de su cuerpo entero en dos individuos nuevos (proceso que dura 1-3 días), así como también por gemación, la cual resulta en enjambres de individuos flagelados y multicelulares (Brusca et al., 2023; Romanova & Moroz, 2024).
Adicionalmente, se sabe que T. adhaerens también es capaz de reproducción sexual, la cual es seguida por un periodo de desarrollo caracterizado por segmentación holoblástica. Se han observado huevos en el tejido mesenquimatoso, pero se desconocen sus orígenes (Brusca et al., 2023).
Brusca, R. C., Giribet, G., & Moore, W. (2023). Invertebrates (4th ed.). Sinauer Associates
Schierwater, B., & DeSalle, R. (2018). Placozoa. Current Biology, 28(3), PR97-98. https://doi.org/10.1016/j.cub.2017.11.042
Romanova, D. Y., & Moroz, L. L. (2024). Brief history of Placozoa. In L. L. Moroz (Ed.), Ctenophores: Methods and Protocols (pp. 103-122). Humana Press
Tessler, M., Neumann, J. S., Kamm, K., Osigus, H.-J., Eshel, G., Narechania, A., Burns, J. A., DeSalle, R., & Schierwater, B. (2022). Phylogenomics and the first higher taxonomy of Placozoa, an ancient and enigmatical animal phylum. Frontiers in Ecology and Evolution, 10. https://doi.org/10.3389/fevo.2022.1016357
Freddy J. Molero-Ramírez
fmolero@mail.uniatlantico.edu.co