APÉNDICE SOBRE SELECCIÓN SEXUAL EN BIOLOGÍA EVOLUTIVA

Selección intersexual y preferencia de pareja: El principio del handicap

Algunos fenotipos tanto morfológicos como conductuales han sido de interés para los biólogos y naturalistas desde los tiempos de C. Darwin debido a que tienen, en principio, efectos negativos en algunas medidas de adecuación biológica como la supervivencia de un organismo. A modo de ejemplo, observemos el siguiente pasaje:

"The various ornaments possessed by the males are certainly of the highest importance to them, for they have been acquired in some cases at the expense of greatly impeded powers of flight or of running. The African night-jar (Cosmetornis), which during the pairing-season has one of its primary wing-feathers developed into a streamer of extreme length, is thus much retarded in its flight, although at other times remarkable for its swiftness. The "unwieldy size" of the secondary wing-feathers of the male Argus pheasant are said " almost entirely to deprive the bird of flight." The fine plumes of male Birds of Paradise trouble them during a high wind. The extremely long tail-feathers of the male widow-birds (Vidua) of Southern Africa render " their flight heavy;" but as soon as these are cast off they fly as well as the females. As birds always breed when food is abundant, the males probably do not suffer much inconvenience in searching for food from their impeded powers of movement; but there can hardly be a doubt that they must be much more liable to be struck down by birds of prey. Nor can we doubt that the long train of the peacock and the long tail and wing-feathers of the Argus pheasant must render them a more easy prey to any prowling tiger-cat than would otherwise be the case. Even the bright colours of many male birds cannot fail to make them conspicuous to their enemies of all kinds" (Darwin, 1871/1981, p. 96-97).

En este, Darwin hace ya referencia a unos de los numerosos ejemplos que serán de interés para biólogos posteriores al estudiar las razones detrás del plumaje colorido en los pavos y los superiores cuernos de los ciervos. La hipótesis de Darwin con respecto a la evolución de plumajes coloridos y otras características sexuales secundarias pertenecientes a la misma clase radica en la ‘preferencia’ del sexo selectivo. Es decir, estos desarrollos se deben a la acción acumulativa de la preferencia sexual ejercida por el sexo selectivo durante el momento del apareamiento (Fisher, 1930, Zahavi, 1975).

Fisher (1930) sugirió que las preferencias en apareamiento de un sexo selectivo no deben ser tomadas como un hecho básico. En cambio, sugiere el estudio de la preferencia de pareja como un fenotipo que también ha evolucionado debido a su ventaja selectiva. Al respecto afirmó:

“Whenever appreciable differences exist in a species, which are in fact correlated with selective advantage, there will be a tendency to select also those individuals of the opposite sex which most clearly discriminate the difference to be observed, and which most decidedly prefer the more advantageous type” (Fisher, 1930, p. 136).

Es decir, en especies donde existen diferencias apreciables entre sus miembros que se correlacionan con ventajas selectivas, el sexo selectivo discriminará para el apareamiento a aquellos individuos del sexo seleccionado que remarquen tales diferencias. A modo ilustrativo, si las hembras prefieren a aquellos machos con el plumaje más brillante y colorido o con los cuernos más grandes, entonces estas características deben ser discriminantes de alguna ventaja selectiva.

Y aquí radica la gran paradoja: ¿qué ventaja selectiva pueden indicar características exageradas de este tipo? ¿Cómo es un plumaje colorido y brillante una señal de ventaja selectiva si, en principio, aquellas aves con estos fenotipos serán más visibles a depredadores?

Emlen (1973) ofrece una serie de hipótesis para resolver esta paradoja. Aquellas característica cuyo beneficio es un ‘atractivo’ mayor pueden explicarse exactamente porque son costosas. Al respecto, el autor afirma:

“A male which can expend the time and energy and afford the risks involved in bright colors, complex, often unwieldy structures, and elaborate displays, thereby advertises his physical prowess to the female. As a symbol of superiority the development of any wasteful or potentially dangerous characteristic may have selective value, but only if the female recognizes the correlation between extravagance and its permissibility and only so long as the male avoids overextension. Once the selective process has begun, however, it may self-accelerate to the point where overextension is common. The bright colors ofsome lizards which display in open areas make them very vulnerable to predation, and one may picture lesser suitors, colors subdued, waiting in cover for their own chance to display as the supply of males rapidly turns over” (Emlen, 1973, p. 51).

Es decir, un miembro del sexo seleccionado que puede costearse los riesgos de tener colores brillantes o estructuras difíciles de manejar puede demostrar que, a pesar de estos costos, es aún capaz de forrajear y escapar de depredadores. En comparación a otros miembros del sexo seleccionado, que quizás también son eficaces, aquellos con las estructuras más rimbombantes lo demuestran. Es decir, estas características sirven como discriminantes que facilitan la elección de parejas a los miembros del sexo selector.

A modo de resumen, incluso si todos los miembros del sexo seleccionado en una población biológica son igual de eficaces, solo aquellos con ciertas características rimbombantes son capaz de demostrarlo ya que, a pesar de exponerse innecesariamente, pueden alimentarse y escapar de depredadores. A partir de estas demostraciones, el sexo selectivo filtra aquellas parejas potenciales que garantizan una ventaja selectiva de las que no.

La idea de Emlen (1973) es posteriormente refinada por Zahavi (1975) en la formulación del principio de handicap.

El trabajo de Zahavi (1975) se alinea con el de Darwin (1871/1981) en la medida que acepta la preferencia de parejas, y también con el de Fisher (1930) en tanto acepta que se debería asumir que un carácter en un miembro del sexo seleccionado es atractivo a otro del sexo selectivo porque le permite escoger al mejor. Es decir, el sexo selectivo no tiene preferencias porque sí, sino porque ofrece una ventaja selectiva. La selección de parejas es efectiva ya que, para Zahavi, mejora la habilidad del sexo selectivo para detectar la calidad en el otro sexo. En sus palabras:

“The selecting sex benefits because it can be assured of the quality of its mate, while the selected sex benefits because it can better advertise its quality and thus probably acquires more or a better mate” (Zahavi, 1975, p. 207).

Sin embargo, Zahavi afirma que la selección sexual también tiene sus propios costos:

“Males lose by investing (time, energy, risks, etc.) in advertising. Females may receive less help from their mates and bear sons which are less fit to stand the pressure of natural selection (since they are also of the genotype which invests more in attracting females)” (Zahavi, 1975, p. 207).

Para Zahavi (1975), todas las características que probablemente evolucionaron por selección sexual confieren un handicap a la supervivencia, algo que puede tomarse como una conclusión lógica de la manera en que esta opera en conjunto con la selección natural si se asume que la especie estaba en equilibrio con su entorno antes de que la preferencia de pareja evolucionara.

Aunque para Darwin y Fisher los efectos negativos de estos caracteres sexuales secundarios son un producto colateral de la selección sexual, Zahavi (1975) arguye que este tipo de selección solo es efectiva al seleccionar caracteres que reducen la supervivencia del organismo. En un nivel metafórico, la handicap desarrollada por la selección sexual es una prueba de la calidad de un individuo, de manera similar a lo que ya aseveró Emlen (1973). Un individuo, como un ave con plumajes coloridos, es sometido a una prueba en la forma de mayor riesgo de depredación cada vez que se expone. El hecho de que el ave pueda sobrevivir a pesar de estos colores en términos de su costo, se interpreta metafóricamente como el individuo ‘sobreviviendo a una prueba’ que demuestra su calidad. Una vez más, regresando a Emlen (1973), esta característica le permite al individuo demostrar sus capacidades. Si bien otros individuos pueden ser igual de eficaces, estos no lo demuestran de ninguna manera clara y directa como aquellos que sí poseen estos handicaps. En palabras de Zahavi:

“An individual with a very good genotype but without a handicap is certainly fitter than a handicapped individual which otherwise possesses the same genotype. But since an individual without the handicapping marker does not advertise its quality, a potential mate cannot spot it” (Zahavi, 1975, p. 207).

Con respecto a la cuestión del plumaje colorido, Zahavi (1975) la reinterpreta en términos del principio de handicap, no para probarlo, sino para indicar que los datos son compatibles con esta interpretación. Afirma Zahavi que los machos adultos con plumaje colorido en una especie de aves ya han probado que son de una mayor calidad que otros machos con colores más crípticos, ya que estos han soportado y sobrevivido el riesgo mayor de depredación debido a sus plumas. Ergo, el color del plumaje es una marca de calidad, por lo cual es una ventaja para las hembras de esta especie el escoger estos machos.

De manera similar, las colas de plumas excesivas de los pavos reales pueden explicarse en términos del principio de handicap. Mientras más brillantes las plumas, más sobresalientes son a los depredadores. Asimismo, mientras más largas sean sus plumas, más difícil es escapar de depredadores o moverse en otras actividades. Ergo, solo machos óptimos podrían superar estos handicaps, lo cual quiere decir que si las hembras seleccionan a aquellos con plumas más largas y brillantes, seleccionan calidad (Zahavi, 1975).

Este principio puede aplicarse no solo a fenotipos morfológicos, sino también a otros conductuales, tal y como el canto de las aves silbadoras (pertenecientes al orden Passeriforme). Las silbadoras macho cantan fuera de cobertura para comunicar su posición a hembras potenciales. Sin embargo, al mismo tiempo que se comunican con hembras, también indican su ubicación a depredadores potenciales. Es decir, este despliegue sexual o cortejo pone directamente en peligro al macho, lo cual sirve como una prueba de los riesgos que puede tomar (Zahavi, 1975).

El principio de handicap ha sido fuertemente criticado, requiriendo clarificación de parte del propio Zahavi y, posteriormente, modificaciones de parte de Grafen. A pesar de ello, sigue habiendo controversia alrededor de esta idea (Penn & Számadó,2020). Sin embargo, el curso de este debate será revisado en entradas diferentes. Sirva esta únicamente de introducción al debate histórico sobre la selección sexual de despliegues sexuales y fenotipos morfológicos riesgosos.

Referencias bibliográficas

Darwin, C. (1981). The descent of man, and selection in relation to sex. Princeton University Press (Original work published 1871)

Emlen, J. M. (1973). Ecology: An evolutionary approach. Addison-Wesley Publishing Company

Fisher, R. A. (1930). The genetical theory of natural selection. Oxford University Press

Penn, D. J., & Számadó, S. (2020). The Handicap Principle: how an erroneous hypothesisbecame a scientific principle. Biological Reviews, 95(1), 267-290. https://doi.org/10.1111/brv.12563

Zahavi, A. (1975). Mate selection—A selection for a handicap. Journal of Theoretical Biology, 53(1), 205-214. https://doi.org/10.1016/0022-5193(75)90111-3